Selenas: apibrėžimas, sintezė, absorbcija, transportavimas ir paskirstymas

Selenas yra cheminis elementas, turintis elemento simbolį Se. Periodinėje lentelėje jis turi atominį skaičių 34 ir yra 4-ajame laikotarpyje bei 6-oje pagrindinėje grupėje. Taigi, selenas priklauso chalkogenams („rūdos formuotojams“). Žemės plutoje selenas pasitaiko oksiduotų ir mineralizuotų formų, labai skirtingų koncentracijų, dideli kiekiai paprastai randami vulkaninės kilmės uolienose. Dėl geografiškai skirtingo seleno kiekio dirvožemyje selenas koncentracija augalinio maisto taip pat labai skiriasi regionai. Didelėje Centrinės ir Šiaurės Europos dalyje ir daugelyje kitų pasaulio regionų dirvožemyje yra labai nedaug seleno, todėl Vokietijoje augaliniai seleno šaltiniai tik šiek tiek prisideda prie seleno tiekimo. Sunkieji metalai, Pavyzdžiui, kadmio, gyvsidabris, vadovauti ir arsenasir dirvožemio rūgštinimas amonio sulfato turinčiomis trąšomis arba sieros rūgštis lietus gali dar labiau sumažinti turimų seleno junginių dalį dirvožemio medžiagoje, taigi ir seleno kiekį augaluose, formuodamas blogai tirpius kompleksus - selenidus. Priešingai, selenas koncentracija gyvūninės kilmės maisto produktuose kartais būna labai didelis ir nėra labai svyruojantis, o tai lemia tai, kad ES šalyse, ypač kiaulėms ir kiaulėms, plačiai šeriama mineralų mišinių, kuriuose gausu seleno - iki 500 µg seleno / kg kūno svorio per dieną. naminius paukščius dėl geresnio augimo, sveikatai ir reprodukcinės savybės (reprodukcinis potencialas). Selenas koncentracija maisto produktas priklauso ne tik nuo jo kilmės (augalo, gyvūno) ir geografinės kilmės, bet ir nuo jo baltymų kiekio, nes seleno biologinėje medžiagoje daugiausia yra baltymų frakcijoje, susijungusioje su tam tikra amino rūgštys. Atitinkamai, maistas, kuriame gausu seleno, visų pirma apima gyvūninius produktus, kuriuose gausu baltymų, tokius kaip žuvis, mėsa, subproduktai ir kiaušiniai. Taip pat ankštiniai (ankštiniai), riešutai, pavyzdžiui, Brazilijos riešutai, sėklos, tokios kaip sezamas, ir grybai, pavyzdžiui, kiaulienos grybai, gali būti geras seleno šaltinis, nes kartais juose yra daug baltymų. Iš Šiaurės Amerikos importuoti grūdai taip pat yra geras seleno šaltinis dėl seleno turinčių dirvožemių. Kaip pagrindinis mikroelementas, selenas yra chemiškai susijęs su mineralu siera. Augaluose ir gyvūnuose selenas yra įterptas į aminorūgštį metioninas (Susitiko) arba cisteinas (Cys) vietoj siera. Dėl šios priežasties seleno yra maiste, pageidautina organinės formos, kaip seleno amino rūgštys - augaliniame maiste ir seleno turinčiose mielėse kaip selenometioninas (SeMet) ir gyvūninės kilmės maisto produktuose kaip selenocisteinas (SeCys). Kaip proteinogeninis amino rūgštys, SeMet ir SeCys yra naudojami žmogaus organizme baltymų biosintezei, SeMet įtraukiant į baltymai VIETOJ metioninas ir SeCys kaip 21-oji proteinogeninė amino rūgštis. Neorganiniai seleno junginiai, tokie kaip natris selenitui (Na2SeO3) ir natrio selenatui (Na2SeO4), tenka mažiau vaidmens įprastuose bendro vartojimo maisto produktuose ir daugiau vaidmens mityboje. papildai ir vaistai, prie kurių jie dedami papildyti (maisto papildai) ir terapija.

Absorbcija

Absorbcija (pasisavinimas per žarnyną) selenas vyksta daugiausia viršutinėje dalyje plonoji žarna-dvylikapirštės žarnos (dvylikapirštės žarnos) ir proksimalinės tuščiosios žarnos (tuščiosios žarnos), priklausomai nuo rišimosi būdo. Dietinis selenas daugiausia tiekiamas organinės formos, kaip selenometioninas ir selenocisteinas. Kadangi selenometioninas eina metabolizmo kelią metioninas, jis aktyviai naudojamas dvylikapirštės žarnos (plonoji žarna) a natris- nepriklausomas neutralių aminorūgščių pernešėjas į enterocitus (plonosios žarnos ląsteles) epitelio). Iki šiol mažai žinoma apie molekulinį žarnyno mechanizmą absorbcija (pasisavinimas) selenocisteino. Tačiau yra įrodymų, kad selenocisteinas nėra absorbuojamas kaip aminorūgštis cisteinas, bet seka aktyvųjį natris nuo gradiento priklausomas pagrindinio amino transportavimo mechanizmas rūgštys z lizinas ir argininasNeorganinis selenatas (SeO42-), tiekiamas per maistą papildai or narkotikai dėl cheminių panašumų naudoja tą patį transportavimo būdą kaip sulfatas (SO42-), todėl aktyviai absorbuojamas nuo natrio priklausomo nešiklio mechanizmu. Priešingai, žarnyno absorbcija neorganinio selenito (SeO32-) vyksta pasyvios difuzijos būdu. Seleno absorbcijos greitis priklauso nuo tipo (organinio, neorganinio), kiekio ir šaltinio (maisto, gėrimų, papildyti) tiekiamų seleno junginių ir apie sąveiką (sąveiką) su maisto ingredientais. Individualus seleno statusas neturi įtakos absorbcijos greičiui. Iš esmės biologinis prieinamumas organinių formų selenas yra didesnis nei neorganinių formų. Nors selenometionino ir selenocisteino absorbcijos greitis yra nuo 80% iki beveik 100%, neorganiniai seleno junginiai selenatas ir selenitas absorbuojami tik 50-60%. Augalinio maisto selenas yra labiau biologiškai prieinamas (85–100%) nei gyvūninių maisto produktų (~ 15%). Nors žuvyse yra be galo daug seleno, pavyzdžiui, iš tuno absorbuojama tik 50% mikroelemento. Tačiau daugeliu atvejų žuvų absorbcijos greitis yra <25%. Apskritai, a biologinis prieinamumas mišinio galima tikėtis 60–80% seleno dieta. Palyginti su dieta, seleno absorbcija iš vanduo yra žemas. Sąveika (sąveika) su kitais maisto komponentais arba narkotikai pasitaiko mažiau su aminorūgštimis sujungtų seleno formų nei su neorganiniu selenitu ir selenatu. Taigi didelis siera (sulfatas, tiosulfatas ir kt.) ir sunkiųjų metalų, pavyzdžiui, molibdenas, kadmio, gyvsidabris, vadovauti ir arsenasBe dieta, pavyzdžiui, užteršiant (užteršiant) pasėlius rūgščiuoju lietumi ir pan., gali sumažėti biologinis prieinamumas seleno, sumažina selenato (SeO42-) biologinį prieinamumą, sudarydamas netirpius kompleksus - selenidus - arba blokuodamas transporto baltymai enterocitų (plonosios žarnos ląstelių) šepetėlio sienelės membrana epitelio). Selenito (SeO32-) absorbciją žarnyne skatina cisteinas (sieros turinčios amino rūgšties), glutationo (GSH, antioksidantas susidedantis iš trijų amino rūgštys glutamatas, cisteinas ir glicinas) ir fiziologinis (normalus medžiagų apykaitai) kiekis vitaminas C (askorbo rūgštis) ir slopinamas dideliodozė vitaminas C administracija (≥ 1 g per parą) dėl selenito sumažėjimo. Galiausiai terapinių agentų, kurių sudėtyje yra selenito, negalima vartoti kartu sudozė askorbo rūgšties preparatai.

Transportas ir pasiskirstymas kūne

Po absorbcijos selenas keliauja į kepenys per portalą venas. Ten selenas kaupiasi baltymai susidaryti selenoproteinai-P (SeP), kurie išskiriami (išskiriami) į kraują ir perneša mikroelementą į ekstrahepatinį („už kepenys„) Audiniai, tokie kaip smegenys ir inkstas. SeP yra maždaug 60-65% seleno, esančio kraujas plazma. Bendras kūno seleno kiekis suaugusiajam yra apie 10–15 mg (0.15–0.2 mg / kg kūno svorio). Seleno yra visuose audiniuose ir organuose, nors jo yra paskirstymas yra nelygus. Didžiausia koncentracija randama kepenys, inkstai, širdis, kasa (kasa), blužnis, smegenys, lytinės liaukos (lytinės liaukos), ypač sėklidės (sėklidės), eritrocitai (raudona kraujas ląstelių) ir trombocitai (kraujo plokštelės) [6-8, 10, 16, 28, 30, 31]. Tačiau griaučių raumenys turi didžiausią seleno dalį dėl didelio svorio. Ten saugoma 40–50% kūno seleno atsargų. Didelis seleno kiekis inkstas dažnai atsiranda dėl netirpių selenidų (metalo-seleno junginių) nuosėdų dėl padidėjusio poveikio sunkiųjų metalų, Pavyzdžiui, gyvsidabris (amalgamos poveikis) ir kadmio. Intraląsteliniu būdu (ląstelės viduje) ir tarpląsteliniu būdu (už ląstelės ribų) seleno daugiausia yra baltymų forma ir beveik niekada nėra laisvos formos. Nors ląstelių mikroelementas, pvz., eritrocitai, neutrofilų granulocitai (balta kraujas ląstelės, kaip fagocitai („valymo ląstelės“) yra įgimtos imuninės gynybos dalis, turinti antimikrobinį poveikį limfocitai (baltieji kraujo kūneliai įgytos imuninės gynybos → B ląstelių, T ląstelių, natūralių ląstelių žudikų, atpažįstančių svetimas medžiagas, pvz bakterijos ir virusaiir pašalinkite juos imunologiniais metodais) ir trombocitai, veikia kaip neatskiriama daugelio sudedamoji dalis fermentai (enzimai) ir baltymai, tokie kaip glutationo peroksidazės (GSH-Px, antioksidantas aktyvus → organinių medžiagų redukcija peroksidai į vanduo) ir selenoproteinai-W (SeW, raumenų ir kitų audinių komponentas), jis tarpląstelinėje erdvėje yra susietas su plazmos baltymais, tokiais kaip selenoproteinas-P (pirminis seleno nešėjas į tikslinius audinius), beta-globulinas ir albuminas. Seleno koncentracija kraujo plazmoje paprastai yra mažesnė nei eritrocitai. Izotopas paskirstymas tyrimai parodė, kad esant seleno trūkumui, seleno telkiniai persiskirsto taip, kad seleno įterpimas į kai kuriuos selenoproteinus labiau tinka tam tikriems audiniams ir organams nei kiti - „selenoproteinų hierarchija“ [1, 7–9, 25] . Šiame procese selenas iš kepenų ir raumenų greitai mobilizuojamas endokrininių audinių, reprodukcinių organų (reprodukcinių organų) ir centrinių organų naudai. nervų sistema, pavyzdžiui, fosfolipidinio hidroperoksido-GSH-Px (PH-GSH-Px, antioksidantas aktyvus → mažinimas peroksidai į vanduo) arba dejodazės (skydliaukės suaktyvinimas ir išjungimas) hormonai → prohormono konversija tiroksinas (T4) į aktyvųjį trijodtironiną (T3) ir T3, o atvirkštinį T3 (rT3) į neaktyvųjį diiodotironiną (T2)) svarbioms kūno funkcijoms atlikti. Dėl seleno persiskirstymo tarp organų ir ląstelių tipų, esant ribiniam tiekimui, kai kurie selenoenzimai išlieka pirmenybiškai aktyvūs, o kiti rodo gana greitą aktyvumo praradimą. Atitinkamai baltymai, kurie vėlai reaguoja su seleno trūkumo aktyvumo sumažėjimu ir gali būti greičiau suaktyvinami pakeičiant seleną (maisto papildai selenu), atrodo, yra svarbesni, palyginti su kitais organizmo selenoproteinais. Seleno būklei nustatyti reikia ir seleno koncentracijos kraujo plazmoje (normalus diapazonas: 50–120 µg / l; trumpalaikių pokyčių rodiklis - ūminė seleno būklė), ir seleno koncentracija eritrocituose (ilgalaikis parametras), susijęs su hemoglobinas naudojamas turinys. Kadangi selenas plazmoje daugiausia jungiasi su selenoproteinu-P, kuris yra neigiamas ūminės fazės baltymas (baltymai, kurių koncentracija serume sumažėja ūmaus uždegimo metu), kepenų funkcijos sutrikimas, uždegiminės reakcijos arba išsiskiria priešuždegiminiai (uždegimą skatinantys) citokinai, tokie kaip: kaip interleukinas-1, interleukinas-6 arba navikas nekrozė faktorius alfa (TNF-alfa), gali trukdyti nustatyti seleno būklę kraujo plazmoje. Panašiai neprievalgis, hipalbuminemija (sumažėjusi plazmos baltymų koncentracija albuminas), lėtinis dializė (kraujo gryninimo procedūra lėtinėms ligoms gydyti) inkstų nepakankamumas) ir kraujo perpylimas (raudonųjų kraujo kūnelių koncentratų infuzija į veną) gali sukelti klaidingus kraujo seleno būklės analizės rezultatus.

medžiagų apykaita

Iš dietos gautas selenometioninas po jo absorbcijos gali būti nespecifiškai metabolizuojamas vietoje sieros turinčios aminorūgšties metionino į baltymus, tokius kaip: albuminas (kraujo plazmos baltymai), selenoproteinai-P ir -W ir hemoglobinas (geležies- turintys, deguonis (O2) - raudonojo kraujo eritrocitų pigmento), ypač griaučių raumenų, bet ir eritrocitų, kepenų, kasos, inkstų ir skrandis. Metionino keitimasis SeMet baltymų biosintezėje priklauso nuo maiste vartojamo selenometionino ir metionino santykio ir neatrodo, kad jis būtų homeostatiškai kontroliuojamas. Skaidant baltymus ir aminorūgštis, selenas išsiskiria iš SeMet turinčių baltymų ir selenometionino, atitinkamai ir naudojamas selenocisteino biosintezei - transselenacijos procesui. Absorbuotas selenometioninas, kuris nebuvo įtrauktas į baltymus, transsulfuracijos būdu kepenyse tiesiogiai virsta selenocisteinu. Peroraliai tiekiamas selenocisteinas arba selenocisteinas, susidaręs dėl SeMet konversijos, kepenyse skaidomas specifiniu piridoksalu. fosfatas (Aktyvi PALP forma piridoksino (vitaminas B6)) - nuo aminorūgšties serino ir selenido (seleno ir H2S junginys) priklausoma liazė. Nors seriną suriša SeCys specifinė pernešimo RNR (tRNR, trumpa ribonukleino rūgštis molekulę, kuri teikia amino rūgštys baltymų biosintezėje) selenidas virsta selenofosfatu, kuris reaguoja su serinu ir sudaro selenocisteiną. Gauta SeCys pakrauta tRNR leidžia selenocisteiną įterpti į nuo seleno priklausomų baltymų ir fermentai (enzimai). Žmogaus organizme nėra galimybės per burną suvartotus SeCys arba SeCys perduoti dėl SeMet irimo tiesiogiai į atitinkamas tRNR ir naudoti juos selenoproteinų sintezei. Pasyviai absorbuotas neorganinis selenitas be tarpinio sandėliavimo tiesiogiai redukuojamas į selenidą kepenyse veikiant glutationo reduktazei (fermentui, kuris sumažina glutationo disulfidą iki dviejų GSH molekulės) ir NADPH (nikotinamido adenino dinukleotidas fosfatas). Neorganinis selenatas, patekęs į kraują aktyvios absorbcijos būdu, pirmiausia kepenyse turi būti paverstas stabilesnės oksidacijos formos selenitu, kad jį būtų galima redukuoti į selenidą. Selenidą pavertus selenofosfatu ir reaguojant su su tRNR susijungusiu serinu, susidaro selenocisteinas, kuris yra įtrauktas į nuo seleno priklausomus baltymus ir fermentai (enzimai) naudojant tRNR. Selenitą ir selenatą galima įsigyti kaip pirmtakus selenocisteino sintezei, todėl jie naudojami kaip papildai ūmiems trūkumams kompensuoti, pavyzdžiui, intensyviosios terapijos medicinoje ar kitose klinikinėse srityse. Priešingai, „SeMet“ ir „SeCys“ nėra tiesiogiai prieinami dėl jų degradacijos ir pertvarkymo, reikalingų SeCys biosintezei atlikti. Atitinkamai, iš organinių seleno formų nereikia tikėtis jokio ūmaus poveikio, todėl SeMet, pavyzdžiui, mielėse, labiau tinka profilaktiniam ir ilgalaikiam papildymui. Visuose funkciškai reikšminguose žmogaus organizmo nuo seleno priklausomuose baltymuose yra selenocisteino - biologiškai aktyvios seleno formos. Priešingai, selenometioninas neatlieka jokių žinomų fiziologinių funkcijų organizme. „SeMet“ veikia tik kaip metaboliškai neaktyvus seleno telkinys (seleno saugykla), kurio dydis (2–10 mg) priklauso nuo maisto papildų (su maistu) tiekiamo kiekio ir nėra homeostatinis. Dėl šios priežasties SeMet organizme sulaikomas (sulaikomas) ilgiau nei selenocisteinas ir neorganinis selenas, ką įrodo, pavyzdžiui, ilgesnis pusinės eliminacijos laikas - SeMet: 252 dienos, selenitas: 102 dienos - ir didesnė seleno koncentracija kraujo serume. ir eritrocitus, išgėrus SeMet, palyginti su vienodu neorganinių seleno formų kiekiu.

Išsiskyrimas

Seleno išsiskyrimas priklauso nuo individualaus seleno būklės ir peroralinio tiekiamo kiekio. Selenas išsiskiria daugiausia per inkstas šlapime kaip trimetilseleno jonas (Se (CH3) 3+), kuris susidaro iš selenido daugkartinės metilinimo būdu (perduodant metilo (CH3) grupes). Neturtuose seleno Europos regionuose galima užregistruoti seleno išsiskyrimą per inkstus 10-30 µg / l, o gerai aprūpintose vietose, tokiose kaip JAV, galima išmatuoti seleno koncentraciją šlapime 40-80 µg / l. Žindyvėms galima tikėtis papildomo 5-20 µg / l seleno nuostolio - atsižvelgiant į peroraliai suvartojamą kiekį. Motinos pienas. Nurijus didesnį kiekį seleno, išsiskyrimas per plaučius tampa svarbesnis, nes lakiųjų metilo seleno junginių, tokių kaip česnakaskvepiantis dimetilo selenidas (Se (CH3) 2), gaunamas iš selenido, išsiskiriantis per kvėpavimą („česnako kvėpavimas“) - ankstyvas apsinuodijimo (apsinuodijimo) požymis. Priešingai nei kiti mikroelementai, Pavyzdžiui, geležies, varis, ir cinkas, kurio homeostazę daugiausia kontroliuoja absorbcija žarnyne, homeostatinis seleno reguliavimas vyksta daugiausia per inkstus (veikiančius inkstus), o seleno pertekliaus atveju - papildomai per kvėpavimą. Taigi esant nepakankamam seleno kiekiui sumažėja inkstų išsiskyrimas (išsiskyrimas), o padidėjus seleno kiekiui. pašalinimas padidėja per šlapimą ar kvėpavimą.