Eikozapentaeno rūgštis (EPA) yra ilgos grandinės (≥ 12 anglis (C) atomai), polinesočiosios (> 1 dvigubos jungties) riebalų rūgštys (angl. PUFAs, polinesočiosios) riebalų rūgštys), priklausančių omega-3 riebalų rūgščių grupei (n-3 FS, pirmasis dvigubas ryšys yra - kaip matyti iš riebalų rūgščių metilo (CH3) galo - ties trečiąja CC jungtimi) - C20: 5; n-3. AAA gali būti tiekiama per dieta, daugiausia naudojant riebių jūrų žuvų, tokių kaip skumbrė, silkė, ungurys ir lašiša, aliejų, kurie žmogaus organizme susintetinami (susidaro) iš pagrindinės (gyvybiškai svarbios) n-3 FS alfa-linoleno rūgšties (C18: 3).
sintezė
Alfa-linoleno rūgštis yra endogeninės (endogeninės) EPA sintezės pirmtakas (pirmtakas) ir į organizmą patenka tik per dieta, daugiausia per augalinius aliejus, tokius kaip linai, graikinis riešutas, rapsų ir sojų aliejų. Dėl desatūracijos (dvigubų jungčių įterpimas, prisotinto junginio pavertimas nesočiuoju) ir pailgėjimo (riebalų rūgščių grandinės pailgėjimas 2 C atomais) alfa-linoleno rūgštis lygiajame endoplazminiame tinkle metabolizuojama (metabolizuojama) į EPA (struktūriškai). turtinga ląstelių organelė su ertmių kanalų sistema, apsupta membranų) leukocitai (balta kraujas ląstelių) ir kepenys ląstelių. Alfa-linoleno rūgštis virsta EPA vyksta taip.
- Alfa-linoleno rūgštis (C18: 3) → C18: 4 delta-6 desaturazės būdu (fermentas, įterpiantis dvigubą jungtį į šeštąją CC jungtį, kaip matyti iš riebalų rūgščių grandinės karboksilo (COOH) galo, perduodant elektronus) .
- C18: 4 → C20: 4 - riebalų rūgščių elongazė (fermentas, kuris pailgėja riebalų rūgštys C2 kūno).
- C20: 4 → eikozapentaeno rūgštis (C20: 5) delta-5 desaturazės (fermento, įterpiančio dvigubą jungtį į penktąją CC jungtį - žiūrint iš riebalų rūgščių grandinės karboksilo (COOH) galo, pernešant elektronus).
Moterims, palyginti su vyrais, yra veiksmingesnė alfa-linoleno rūgšties EPA sintezė, kuri gali būti siejama su estrogeno poveikiu. Nors sveikos jaunos moterys apie 21% alfa-linoleno rūgšties, tiekiamos maistu (su maistu), paverčia EPA, tik apie 8% alfa-linoleno rūgšties iš maisto virsta EPA sveikiems jauniems vyrams. Norint užtikrinti endogeninę EPA sintezę, reikalingas pakankamas tiek delta-6, tiek delta-5 desaturazių aktyvumas. Abiem desaturazėms reikalingi tam tikri mikroelementai, ypač piridoksino (vitaminas B6), biotinas, kalcis, Magnis ir cinkas, kad išlaikytų jų funkciją. Dėl šių mikroelementų trūkumo sumažėja desaturazės aktyvumas, o vėliau sutrinka EPA sintezė. Be mikroelementų trūkumo, delta-6 desaturazės aktyvumą taip pat slopina šie veiksniai:
- Padidėjęs sočiųjų ir nesočiųjų suvartojimas riebalų rūgštys, pavyzdžiui, oleino rūgštis (C18: 1; n-9-FS) ir linolo rūgštis (C18: 2; n-6-FS).
- Alkoholis vartojimas didelėmis dozėmis ir ilgą laiką, lėtinis alkoholio vartojimas.
- Padidėjęs cholesterolio kiekis
- Nuo insulino priklausomas cukrinis diabetas
- Virusinės infekcijos
- Stresas - lipolitiko išsiskyrimas hormonai, pvz., epinefrino, kuris veda į skilimą trigliceridų (TG, trigubi trivalenčiai esteriai) alkoholis glicerolis su trimis riebiais rūgštys) ir sočiųjų ir nesočiųjų riebalų rūgščių išsiskyrimas stimuliuojant trigliceridus lipazės.
- Senėjimas
Be EPA sintezės iš alfa-linoleno rūgšties, delta-6 ir delta-5 desaturazė ir riebalų rūgščių elongazė taip pat yra atsakingos už linolo rūgšties (C18: 2; n-6-FS) virtimą arachidono rūgštimi (C20: 4). ; n-6-FS) ir oleino rūgštis (C18: 1; n-9-FS) atitinkamai iki eikozatrieno rūgšties (C20: 3; n-9-FS). Taigi alfa-linoleno rūgštis ir linolo rūgštis konkuruoja dėl tų pačių fermentų sistemų sintezuodami kitus biologiškai svarbius polinesočiuosius riebalus rūgštys, su alfa-linoleno rūgštimi, turinčia didesnį afinitetą (jungiasi stiprumas) delta-6 desaturazei, palyginti su linolo rūgštimi. Jei, pavyzdžiui, tiekiama daugiau linolo rūgšties nei alfa-linoleno rūgšties dieta, yra padidėjusi priešuždegiminių (uždegimą skatinančių) omega-6 riebalų rūgščių arachidono rūgšties endogeninė sintezė ir sumažinta priešuždegiminių (priešuždegiminių) omega-3 riebalų rūgščių EPA endogeninė sintezė. Tai parodo kiekybiškai subalansuoto linolo rūgšties ir alfa-linoleno rūgšties santykio svarbą mityboje. Vokietijos mitybos draugijos (DGE) duomenimis, omega-6 ir omega-3 riebalų santykis rūgštys dietoje turėtų būti 5: 1, atsižvelgiant į prevenciškai veiksmingą sudėtį. Per didelis linolo rūgšties vartojimas - atsižvelgiant į šiandieninę dietą (per javų gemalų aliejus, saulėgrąžų aliejus, daržovių ir dietinis margarinas ir kt.) ir suboptimalus fermentų aktyvumas, ypač delta-6 desaturazės dėl dažnų mikroelementų trūkumo, maistinių medžiagų sąveika, hormonų įtaka ir kt. yra priežastis, kodėl EPA sintezė iš alfa-linoleno rūgšties žmonėms yra labai lėta ir maža (vidutiniškai daugiausia 10%), todėl EPA laikomas esminiu (gyvybiškai svarbiu) junginiu iš šių dienų perspektyva. Norint pasiekti reikiamą 1 g EPA kiekį, reikia suvartoti apie 20 g grynos alfa-linoleno rūgšties, atitinkančios maždaug 40 g sėmenų aliejaus. Tačiau ši suma nėra praktiška, todėl EPA vartojama daug šaltas-vanduo žuvis, pavyzdžiui, silkė ir skumbrė (2 žuvies patiekalai per savaitę, atitinkantys 30–40 g žuvies per dieną) arba tiesioginis administracija EPA iki žuvies taukai kapsulės toks reikšmingas. Tik dieta, kurioje gausu EPA, užtikrina optimalią šios labai nesočiosios riebalų rūgšties koncentraciją žmogaus organizme.
Absorbcija
EPA dietoje gali būti tiek laisva, tiek susieta trigliceridų (TG, trigubi trivalenčiai esteriai) alkoholis glicerolis su trimis riebalų rūgštimis) ir fosfolipidai (PL, fosforoturintys amfifilą lipidai kaip esminiai ląstelių membranų komponentai), kurie virškinimo trakte mechaniškai ir fermentiškai skaidomi (burna, skrandis, plonoji žarna). Per mechaninę dispersiją - kramtymą, skrandžio ir žarnyno peristaltiką - ir veikiant tulžis, dietiniai lipidai yra emulsinami ir taip suskaidomi į mažus aliejaus lašelius (0.1–0.2 µm), kuriuos gali užpulti lipazės (fermentai (enzimai) kad skaido laisvas riebalų rūgštis (FFS) iš lipidai → lipolizė). Pregastrinis (pagrindas kalba, pirmiausia ankstyvoje kūdikystėje) ir skrandžio (skrandis) lipazės pradeda skilimą trigliceridų ir fosfolipidai (10–30% maistinių lipidų). Tačiau pagrindinė lipolizė (70-90% lipidų) vyksta dvylikapirštės žarnos (dvylikapirštės žarnos) ir tuščiosios žarnos (tuščiosios žarnos) veikiant kasos (kasos) esterazėms, tokioms kaip kasos lipazės, karboksilesterio lipazės ir fosfolipazė, kurio sekreciją (sekreciją) stimuliuoja cholecistokininas (CCK, peptidinis virškinamojo trakto hormonas). Monogliceridai (MG, glicerolis esterinti riebalų rūgštimis, tokiomis kaip EPA),fosfolipidai (glicerolis esterintas a fosforo rūgštis), o laisvosios riebalų rūgštys, įskaitant EPA, atsirandančios dėl TG ir PL skilimo, plonosios žarnos spindyje susijungia su kitais hidrolizuotais lipidais, tokiais kaip: cholesterolio kiekisir tulžies rūgštys susidaryti mišrioms micelėms (3-10 nm skersmens sferinės struktūros, kuriose lipidas molekulės yra išdėstyti taip, kad vanduotirpių molekulių dalys pasuktos į išorę ir vandenyje netirpių molekulių dalys pasuktos į vidų) - micelinė fazė, skirta tirpinti (tirpumo padidėjimas) - kurios leidžia lipofilines (riebaluose tirpias) medžiagas įsisavinti į enterocitus (plonosios žarnos ląsteles). epitelio) iš dvylikapirštės žarnos ir tuščioji žaizda. Virškinamojo trakto ligos susijęs su padidėjusia rūgšties gamyba, pvz Zollingerio-Elisono sindromas (padidėjusi hormono sintezė gastrinas kasos ar viršutinės dalies navikais plonoji žarna), kan vadovauti sutrikusiems absorbcija lipidų molekulės ir taip į steatorėją (patologiškai padidėjęs riebalų kiekis išmatose), nes polinkis formuoti miceles mažėja, sumažėjus pH žarnyno spindyje. Riebalai absorbcija fiziologinėmis sąlygomis yra nuo 85 iki 95% ir gali atsirasti dviem mechanizmais. Viena vertus, MG, lizo-PL, cholesterolio kiekis ir EPA gali praeiti pro dvigubą fosfolipidinę enterocitų membraną pasyviosios difuzijos būdu dėl jų lipofilinio pobūdžio ir, kita vertus, įtraukiant membraną baltymai, tokių kaip FABPpm (jungiantis riebalų rūgštis plazmos membranoje) ir FAT (riebalų rūgščių translokazė), kurių yra kituose audiniuose, išskyrus plonoji žarna, Pavyzdžiui, kepenys, inkstas, riebalinis audinys - adipocitai (riebalų ląstelės), širdis ir placenta, kad lipidai galėtų patekti į ląsteles. Riebi dieta stimuliuoja ląstelių (ląstelės viduje) riebalų išraišką. Enterocituose EPA, kuris buvo įterptas (pasisavintas) kaip laisva riebalų rūgštis arba monogliceridų pavidalu ir išsiskyręs veikiant tarpląstelinėse lipazėse, yra susijęs su FABPc (riebalų rūgštis surišančiu baltymu citozolyje). didesnis afinitetas nesočiosioms nei prisotintoms ilgos grandinės riebalų rūgštims ir yra išreikštas (susidaro) ypač tuščiosios žarnos šepečio krašte. Vėlesnis su baltymu susijusio EPA aktyvavimas adenozino nuo trifosfato (ATP) priklausomos acilkofermento A (CoA) sintetazės (→ EPA-CoA) ir EPA-CoA perkėlimo į ACBP (acil-CoA surišančio baltymo), kuris tarnauja kaip viduląstelinis baseinas ir aktyvintos ilgos grandinės pernešėjas. riebalų rūgštys (acil-CoA), iš vienos pusės, leidžia iš naujo sintezuoti trigliceridus ir fosfolipidus lygiajame endoplazminiame tinkle (gausiai išsišakojusių plokštuminių ertmių kanalų sistema, uždaryta membranomis), ir - pašalinant riebalų rūgštis iš difuzijos pusiausvyros - įtraukti riebalų rūgščių į enterocitus. Po to EPA turintys TG ir PL atitinkamai įterpiami į chilomikronus (CM, lipoproteinus), susidedančius iš lipidų - trigliceridų, fosfolipidų, cholesterolio kiekis ir cholesterolio esteriai - ir apolipoproteinai (lipoproteinų baltymų dalis, veikia kaip struktūriniai pastoliai ir (arba) atpažinimas ir prijungimas molekulės(pvz., membraniniams receptoriams), pvz., apo B48, AI ir AIV, ir yra atsakingi už žarnyne absorbuotų maisto lipidų pernešimą į periferinius audinius ir kepenys. Užuot laikius chilomikronuose, EPA turintys TG ir PL atitinkamai taip pat gali būti pernešami į audinius VLDL (labai mažai Tankis lipoproteinai). Absorbuotus maistinius lipidus VLDL pašalina ypač bado būsenoje. Lipocitų reesterifikacija enterocituose ir jų įterpimas į chilomikronus gali būti pažeistas sergant tam tikromis ligomis, tokiomis kaip: Adisono liga (antinksčių žievės nepakankamumas) ir glitimosukelta enteropatija (lėtinės ligos iš gleivinė plonosios žarnos dėl glitimo netolerancija), dėl to sumažėja riebalų absorbcija ir galiausiai steatorėja (patologiškai padidėjęs riebalų kiekis išmatose).
Transportas ir platinimas
Turintys lipidų chilomikronai (sudaryti iš 80–90% trigliceridų) egzocitozės būdu (išskiriant medžiagas iš ląstelės) išskiriami (išskiriami) į intersticinius enterocitų tarpus ir pernešami per limfa. Chilomikronai patenka į subklaviją per truncus zarnu (nesuporuotą limfos surinkimo pilvo ertmės kamieną) ir kanalą „ductus thoracicus“ (limfos surinkimas iš krūtinės ląstos ertmės). venas (subklavinė vena) ir kaklo vena (kaklo vena), atitinkamai, susiliejusios, formuojant brachiocefalinę veną (kairėje pusėje) - angulus venosus (venų kampas). Abiejų pusių venae brachiocephalicae susivienija ir sudaro neporinį viršininką tuščioji vena (viršutinė tuščioji vena), kuri atsiveria į dešiniojo prieširdžio iš širdis. Dėl siurbiamosios jėgos širdis, chilomikronai įvedami į periferinį cirkuliacija, kai jų pusinės eliminacijos laikas (laikas, per kurį vertė, kuri laikui bėgant mažėja eksponentiškai, perpus sumažėja) yra maždaug 30 minučių. Gabenant į kepenis, didžioji dalis chilomikronų esančių trigliceridų, veikiant lipoproteinams, suskaidoma į glicerolį ir laisvas riebalų rūgštis, įskaitant EPA. lipazės (LPL), esančios ant endotelio ląstelių paviršiaus kraujas kapiliarai, kuriuos pasisavina periferiniai audiniai, tokie kaip raumenys ir riebalinis audinys, iš dalies pasyvios difuzijos būdu, o iš dalies tarpininkauja nešiklis - FABPpm; RIEBALAI. Šio proceso metu chilomikronai yra skaidomi į chilomikrono likučius (CM-R, mažai riebalų turinčius chilomikrono likučių daleles), kurie, tarpininkaujant apolipoproteinui E (ApoE), prisijungia prie specifinių kepenų receptorių. CM-R pasisavinama kepenyse. per receptorių sukeltą endocitozę (įsivaizdavimas iš ląstelės membrana → CM-R turinčių pūslelių (endosomų, ląstelių organelių) smaugimas į ląstelės vidų). CM-R turtingos endosomos susilieja su lizosomomis (ląstelių organelės, hidrolizuojančios fermentai (enzimai)) kepenų ląstelių citozolyje, dėl to iš CM-Rs lipidų suskaidomos laisvosios riebalų rūgštys, įskaitant EPA. Susiejus išsiskyrusį EPA su FABPc, įvyksta jo suaktyvinimas nuo ATP priklausomos acil-CoA sintetazės ir EPA-CoA perkėlimas į ACBP, trigliceridų ir fosfolipidų peresterinimas. Atnaujinti lipidai gali būti toliau metabolizuojami (metabolizuojami) kepenyse ir (arba) įtraukiami į VLDL (labai mažai Tankis lipoproteinai) per kraują patekti į ekstepepatinius („už kepenų ribų“) audinius. Kaip VLDL cirkuliuoja kraujas jungiasi prie periferinių ląstelių, trigliceridai yra suskaidomi veikiant LPL, o išsiskyrusios riebalų rūgštys, įskaitant EPA, yra internalizuojamos pasyvios difuzijos ir transmembraninio transportavimo būdu baltymai, pavyzdžiui, FABPpm ir FAT. Dėl to VLDL katabolizuojamas į IDL (tarpinis Tankis lipoproteinai) ir vėliau į MTL (mažo tankio lipoproteinai; cholesterolio turtingi mažo tankio lipoproteinai), kuris periferinius audinius aprūpina cholesterolio kiekiu. Tikslinių audinių ląstelėse, tokiose kaip kraujas, kepenys, smegenys, širdis ir oda, Atsižvelgiant į ląstelės funkciją ir poreikius, EPA gali būti įtrauktas į ląstelių membranų fosfolipidus, taip pat į ląstelių organelių membranas, tokias kaip: mitochondrijos (Ląstelių „energijos jėgainės“) ir lizosomos (rūgštinio pH lygio ir virškinimo ląstelių organelės) fermentai (enzimai)), naudojama kaip pradinė medžiaga priešuždegiminiams (priešuždegiminiams) sintezei eikozanoidai (į hormonus panašios medžiagos, veikiančios kaip imuniniai moduliatoriai ir neuromediatoriai), pvz., 3 serija prostaglandinai ir 5 serijos leukotrienai arba laikomi trigliceridų pavidalu. Daugybė tyrimų parodė, kad fosfolipidų riebalų rūgščių pobūdis ląstelių membranose labai priklauso nuo dietos riebalų rūgščių sudėties. Taigi didelis EPA suvartojimas padidina EPA dalį plazmos membranos fosfolipiduose, išstumdamas arachidono rūgštį, taip padidindamas membranos skystumą, o tai savo ruožtu turi įtakos membranos-ligandui sąveika, pralaidumas (pralaidumas), tarpląstelinė sąveika ir fermentų veikla.
degradacija
Riebalų rūgščių katabolizmas (skaidymas) vyksta visose kūno ląstelėse ir yra lokalizuotas mitochondrijos (Ląstelių „energijos jėgainės“). Išimtys yra eritrocitai (raudonieji kraujo kūneliai), kurių trūksta mitochondrijosir nervų ląstelės, kuriose trūksta riebalų rūgštis skaidančių fermentų. Riebalų rūgščių katabolizmo reakcijos procesas taip pat vadinamas ß-oksidacija, nes oksidacija vyksta ties riebalų rūgščių ß-C atomu. Vykstant ß-oksidacijai, anksčiau suaktyvintos riebalų rūgštys (acil-CoA) oksidatyviai suskaidomos iki kelių acetil-CoA (aktyvuotų acto rūgštis susidedantis iš 2 C atomų) cikle, kuris vykdomas pakartotinai. Šiame procese acil-CoA sutrumpėja 2 C atomai - atitinkantys vieną acetil-CoA - kiekvienam „važiavimui“. Skirtingai nei sočiųjų riebalų rūgščių, kurių katabolizmas vyksta pagal ß-oksidacijos spiralę, nesočiosios riebalų rūgštys, tokios kaip EPA, skilimo metu vykdo keletą konversijos reakcijų - priklausomai nuo dvigubų jungčių skaičiaus -, nes jos yra cis konfigūracijos pobūdžio (abu pakaitai yra toje pačioje atskaitos plokštumos pusėje), tačiau norint, kad ß oksiduotųsi, jie turi būti trans-konfigūracijos (abu pakaitai yra priešingose atskaitos plokštumos pusėse). Tam, kad EPA, susijungęs su trigliceridais ir fosfolipidais, pirmiausia būtų galima išskirti hormonams jautriomis lipazėmis, kad būtų galima jas oksiduoti. Badaujant ir stresas situacijose šis procesas (→ lipolizė) sustiprėja dėl padidėjusio lipolizės išsiskyrimo hormonai z adrenalinas. Lipolizės metu išsiskyręs EPA gali būti tiesiogiai tiekiamas į ß-oksidaciją toje pačioje ląstelėje arba kituose audiniuose, į kuriuos jis patenka per kraują, susijungusį su albuminas. Ląstelių citozolyje EPA suaktyvina nuo ATP priklausoma acil-CoA sintetazė (→ EPA-CoA) ir per karnitino receptorių molekulę, aktyvuotų ilgos grandinės riebalų rūgščių receptorių molekulę, per vidinę mitochondrijų membraną perneša į mitochondrijų matricą. Mitochondrijų matricoje EPA-CoA įvedamas į ß-oksidaciją, kurios ciklas atliekamas vieną kartą - taip.
- Acil-CoA → alfa-beta-trans-enoil-CoA (nesočiųjų junginių) → L-beta-hidroksiacil-CoA → beta-ketoacil-CoA → acil-CoA (Cn-2).
Rezultatas yra EPA, sutrumpinta 2 C atomais, kuri prieš pereinant į kitą reakcijos ciklą turi būti fermentiškai perkonfigūruota cis dviguboje jungtyje. Kadangi pirmasis dvigubas EPA ryšys, žiūrint iš riebalų rūgščių grandinės COOH galo, yra lokalizuotas ant nelyginio C atomo (→ beta-gama-cis-enoil-CoA), izomerizacija į alfa-beta-trans- enoil-CoA, kuris yra ß-oksidacijos tarpinė medžiaga, atsiranda tiesiogiai veikiant izomerazei. Vėl atlikus du ß-oksidacijos ciklus ir sutrumpinus riebalų rūgščių grandinę dar 2 x 2 C atomais, įvyksta kitos EPA cis dvigubos jungties trans konfigūracija, kuri, žiūrint iš COOH galo, riebalų rūgščių grandinė - yra ant lyginio C atomo (→ alfa-beta-cis-enoil-CoA). Šiuo tikslu alfa-beta-cis-enoil-CoA hidratazė (fermentas, į molekulę įtraukiantis H2O) hidratazuojama į D-beta-hidroksiacil-CoA, o vėliau epimerazė izomerizuojama į L-beta-hidroksiacil-CoA ( fermentas, pakeičiantis asimetrinį C atomo išsidėstymą molekulėje). Pastarąjį galima tiesiogiai įtraukti į jo reakcijos ciklą kaip ß-oksidacijos tarpinę medžiagą. Kol suaktyvintas EPA nebus visiškai suskaidytas iki acetil-CoA, reikia dar 3 konversijos reakcijų (2 izomerazės reakcijos, 1 hidratazės-epimerazės reakcijos) ir dar 5 ß-oksidacijos ciklus, kad ß-oksidacija vyktų iš viso 9 kartus, Vyksta 5 konversijos reakcijos (3 izomerazės, 2 hidratazės-epimerazės reakcijos), atitinkančios 5 esamas cis-dvigubas jungtis, ir susidaro 10 acetil-CoA, taip pat redukuoti kofermentai (9 NADH2 ir 4 FADH2). Acetil-CoA, atsirandantis dėl EPA katabolizmo, įvedamas į citratų ciklą, kuriame vyksta organinių medžiagų oksidacinis skilimas, siekiant gauti sumažintus kofermentus, tokius kaip NADH2 ir FADH2, kurie kartu su sumažėjusiais β-oksidacijos kvėpavimo takų kofermentais grandinės yra naudojamos ATP sintezei (adenozino trifosfatas, universali iškart gaunamos energijos forma). Nors nesočiosioms riebiosioms rūgštims reikia konversijos reakcijų (cis → trans) vykstant ß-oksidacijai, viso organizmo analizė su žiurkėmis, kuriose nėra riebalų, parodė, kad žymėtos nesočiosios riebalų rūgštys greitai skaidosi kaip ir sočiosios riebalų rūgštys.
Išsiskyrimas
Fiziologinėmis sąlygomis riebalų išsiskyrimas su išmatomis, vartojant 7 g riebalų per parą, neturėtų būti didesnis kaip 100%, nes didelis absorbcijos greitis (85–95%). Malassimiliacijos sindromas (sutrikęs maistinių medžiagų panaudojimas dėl sumažėjusio skilimo ir (arba) absorbcijos), pavyzdžiui, dėl nepakankamo tulžis rūgšties ir kasos sulčių sekrecija bei plonosios žarnos ligos, atitinkamai, gali vadovauti sumažinti žarnyno riebalų absorbciją ir taip sukelti steatorėją (patologiškai padidėjęs riebalų kiekis (> 7%) išmatose).
